Yom 17. bis 21. September 1962 fand in der Vogelwarte Garmiseh- Partenkirehen ein Symposium fiber die Fragen der Orientierung der Tiere statt. Die Anregung zu diesem Treffen ging von Professor HENRI PIERON, Paris, aus. Die Analyse der Orientierung der Tiere im Raum und in der Zeit beginnt mit der - keineswegs aueh nur annahernd vollstandige- phanomenologisehen Bestandsaufnahme. Allein diese Bestandsaufnahme staBt auf erhebliehe Sehwierigkeiten, die nur mit kritisehen experimen- tellen und einwandfreien statistisehen Methoden fiberwunden werden konnen. Ein weiterer Sehritt ist die Bestimmung der sinnesphysio- logisehen Leistungen, die an den Orientierungsvorgangen beteiligt sind. Die Kenntnis der Phanomene und der reeeptorischen V oraussetzungen der Orientierung stellen aber erst den Anfang dar. In erster Linie sind es zentralnervose Vorgange, die eine Orientierung ermogliehen. Hier spielt die zentrale Verreehnung der sinnesphysiologisehen Daten, hier spielen Regelvorgange und es spielen - bisher kaum bekannt, noeh weniger analysiert - autonome zentralnervose Prozesse eine ent- seheidende Rolle. Daher sind Sinnesphysiologie, Verhaltensforsehung, Neurophysiologie, Kybernetik, Biophysik und mathematisehe Statistik in gleieher Weise an der Erforsehung der Orientierungsleistungen be- teiligt. Diese Arbeitsriehtungen zusammenzubringen und Anregungen auszutausehen, war eine der Hauptaufgaben des Symposiums. Die Phanomene und Probleme der Orientierung in der Zeit wurden ausgeklammert. Sie sind Gegenstand eines Cold Spring Harbor-Sym- posiums im Jahre 1960 gewesen. Ihre Behandlung hatte den Rahmen gesprengt und die fUr eine fruehtbare Diskussion notwendigerweise kleine Teilnehmerzahl allzu stark vermehrt.

Die raumliche Ordnung der Lebensprozesse im Korper der Eumeta- zoen beruht auf dem Prinzip der Arbeitsteilung, nach dem viele Vorgange nur in bestimmten, hierfur spezialisierten Teilen des Organismus ab- laufen konnen. Fur die Wirbeltiere ist seit langem bekannt, dass dieses Prinzip nicht nur fur komplexe Lebensleistungen, sondern auch fur elementare Prozesse des Stoffwechsels gilt. Die meisten der hochspeziali- sierten Zelltypen des Wirbeltierorganismus haben die Fahigkeit zur Durchfuhrung bestimmter biochemischer Reaktionen eingebusst und sind zur Befriedigung ihrer Stoffwechselbedurfnisse auf die Mitwirkung anderer Zellen angewiesen. So kommt also auch das chemische Gesamt- geschehen bei den Wirbeltieren erst durch Zusammenwirken aller Zellen des Korpers zustande. In diesem Zusammenspiel hat die Leber eine zentrale Rolle inne, die ihr die Bezeichnung "Zentralorgan des Stoff- wechsels" eingetragen hat. Im Leberparenchym laufen zahlreiche Elementarprozesse des Stoffwechsels ab, die in anderen Organen nicht oder nur in geringerem Ausmass moglich sind. Es ist naheliegend zu prufen, ob eine ahnliche Situation auch bei "Wirbellosen" anzutreffen ist. Im folgenden soll dargestellt werden, dass die Mitteldarmdrusen der Crustaceen und Mollusken sowie der Fett- korper der Insekten mit einiger Sicherheit als "Zentralorgane des Stoffwechsels" im genannten Sinne anzusprechen sind. Fur das Chloragog der Oligochaten erscheint eine zentrale Rolle im Stoffwechsel immerhin moglich. Der Vergleich bestimmter Organe der "Wirbellosen" mit der Wirbel- tierleber ist schon sehr alt (JORDAN 1912, SrwE 1937). Die Bezeichnung "Leber" fur die Mitteldarmdrusen der Mollusken und Crustaceen geht zuruck auf CLAUDE BERNHARD.

1. 1. Probleme funktioneller Strukturanalyse der Organoide bei der Amobe; wahrscheinliche Strukturbilder Die beiden bekannten Haupttypen von groBen Amoben [so AN- DRESEN (1956) J, die einkernige A moeba proteus (oder Chaos diffluens; SCHAEFFER) und die vielkernige Art Chaos chaos (SCHAEFFER) werden z. Z. in der experimentellen Biologie fur die Losung verschiedener grund- legender Fragen herangezogen. Transplantationen des Zellkerns dienen der Analyse genetischer (DANIELL! u. Mitarb. ) oder stoffwechsel- physiologischer Fragen. Der Fermentgehalt der Mitochondrien und des Cytoplasmas sowie die Pinocytose werden z. B. eingehend von der Arbeitsgruppe des Carlsberg-Laboratoriums untersucht (H. HOLTER u. Mitarb. ). Die Gesamtheit dieser physiologischen Studien! ruft nach einer genauen Erfassung der strukturellen Grundlagen des physiolo- gischen Geschehens. Neuerdings hat ANDRESEN (1956) eine sehr ein- HiBliche Monographie uber die Cytologie von Chaos chaos veroffentlicht. Er hat hier wesentliche Beziehungen zwischen lichtmikroskopischen Befunden, die z. T. auch quantitativer Art sind, und einigen funktione11en Phanomenen hergestellt. Doch liegt es im Auflosungsvermogen des Lichtmikroskopes begrundet, daB die Aussagen uber die einzelnen Organoide, wie Plasmalemma, Mitochondrien, Hyaloplasma, nicht sehr bestimmt sein konnen. In diesem Fa11e drangt sich eine elektronen- mikroskopische Strukturanalyse geradezu auf. Aber es liegt ebenfa11s auf der Hand, daB die bis heute vorliegenden submikroskopischen Be- funde nicht als abschlieBend gelten konnen, da die Elektronenmikro- skopie als Forschungsrichtung vie 1 zu jung ist. Immerhin existieren heute schon fUr einzelne Organoide der Amobe gut umrissene Resultate, so daB es gerechtfertigt erscheint, eine erste vorliiufige Sichtung und Ein- ordnung der Befunde vorzunehmen.

Text und Bilder der folgenden Seiten sollen einen kleinen Einblick in die vielseitigen Lebensvorgange der Pflanzen im tropischen Regenwald vermitteln. Die meisten Aufnahmen stammen von eigenen Tropenreisen in den Jahren 1938-39, 1949-50, 1951 und 1954. Obwohl diese Darstellung meine eigenen Forschungen in den Tropen nur beruhrt, musste ich doch auch hier allen danken, die mir bei der Vorbereitung und Durchfuhrung der Reisen geholfen haben. Ich kann hier aber nicht die vielen nennen, die mir auf Java, Sumatra und Ceylon, in Malaya und Bengalen zur Seite standen. Fur finanzielle Hilfen bei einzelnen der Reisen bin ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft, dem Kultusministerium in Stuttgart und Herrn Direktor F. MITTELBACH, Stuttgart, zu Dank verpflichtet. Die Zeiss-Ikon-Werke in Stuttgart ermoeg lichten es mir, bei den neuesten Reisen die modernen Fort schritte der Photographie in den Tropen anzuwenden. Bei den photographischen Arbeiten in Tubingen hat Fraulein RUTH KAUTT unermudlich geholfen. Die Herkunft der Pflanzennamen wurde nur dann erlautert, wenn das im Zusammenhang mit den besprochenen Eigen schaften der betreffenden Gattungen oder Arten interessant ist. E. BUENNING v Inhaltsverzeichnis I. Lebensbedingungen des tropischen Regenwaldes 11. Die Hoehenregionen 1. UEberblick. . . . 5 2. Die Mangrove 6 3. Der Sandstrand und die Steilkusten 15 4. Die Sumpfwalder . . . . . . 21 5. Regenwalder im engeren Sinne . 6. Die Bergwalder ....... . 7. Die alpine Region der Berggipfel 8. Ursachen der Hoehen-Zonierung . III. UEber die Baume . . . . I. Wurzelbildungen . . 2. Stamme und Kronen 3. Laub, Laubwechsel und Laubknospen 4. Bluten ..... . 5. Fruchte und Samen IV. Die Bodenvegetation . 1. Lebensbedingungen 2. Blutenpflanzen 3. Farngewachse 4. Moose ....

Der Botanik "edelster Beruf" ist ee, "der allgemeinen Physiologie der Organismen die einfachsten und sichersten Grundzuge vorzuzeichnen und so einen wesentlichen Beitrag zum Ausbau des Fundaments dieser interessantesten und vielleicht auch wichtigsten Wissenschaft zu liefern". SCHLEIDEN, JlL J.: Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik, 1849. Potentiell schlummert... in den verschiedensten Spezies des Genue Protoplast die Fahigkeit zu aller besonderen Gestaltung. Mit der fortschreiten den Entwicklung und Arbeitsteilung treten dann einzelne Funktionen deut licher hervor. .. Das Studium solcher spezialisierter Prozesse ist deshalb von eminenter Bedeutung und ein sehr wichtiges Werkzeug fur das Eindringen in das Getriebe des Protoplasten. PFEFFER, W.: Pflanzenphysiologie, 2. Auf!., 1897. Mit diesen Worten SCHLEIDENs, des erfolgreichen Verfechters induk tiver Forschung in der Botanik, und PFEFFERs, des nicht minder erfolg reichen Meisters in der Handhabung dieser Methode, sei die Absicht meiner Arbeit gekennzeichnet. So soll denn das Schwergewicht dieses Buches nicht in der Zusammenstellung von Tatsachen liegen, sondern in dem Versuch zur Verarbeitung der Tatsachen, um zu zeigen, welcher Anteil dem Studium pflanzlicher Entwicklungs- und Bewegungsvorgange an der Loesung der Grundprobleme jeder physiologischen Forschung zukommt. Die neuere Physiologie hat immer mehr gezeigt, wie treffend jene Worte PFEFFERS sind. Wir koennen von den verschiedensten Erscheinungen ausgehen und stossen doch uberall wieder auf die gleichen Grundvorgange in den Zellen. Zur Ermittlung dieser elementaren Lebensprozesse studieren wir trotzdem nicht nur eine Zelle, sondern die verschiedenartigsten Zellen, Gewebe und Organe zahlreicher Pflanzen-und Tierarten, so im Sinne der Worte PFEFFERS immer neue Wege zur Erschliessung der Geheimnisse des Protoplasmas findend.

Die von Jahr zu Jahr wachsende Zahl der Veroffentlichungen macht es immer schwieriger, dem urspriinglichen Ziel der "Fortschritte der Botanik" gerecht zu werden. Herausgeber und Verlag hoffen, diese Schwierigkeit durch einige Anderungen verringern zu konnen. Zu den Anderungen, mit denen im vorliegenden Band begonnen wird, gehort eine neue Aufgliederung der Gebiete, das Hinzuziehen weiterer Mit- herausgeber und der EntschluB, den Umfang kiinftig durch noch star- keres Sieben des zu bewaltigenden Stoffes einzuschranken. Was als "Fortschritt", was als wichtig fUr jeden Botaniker gelten darf, muB sich mehr an der Aufnahmefahigkeit des Lesers orientieren als an dem Wunsch, das eigene Forschungsgebiet moglichst umfassend beriicksichtigt zu sehen. Die Neugestaltung erfordert begreiflicherweise eine gewisse Uber- gangszeit. Darum bitten Herausgeber und Verlag die Leser, den jetzt vorliegenden Band, auch hinsichtlich des leider noch zu groBen Um- fangs, als eine Ubergangs16sung zu betrachten. Der EntschluB, der angewandten Botanik keinen besonderen Abschnitt mehr einzuraumen, konnte ebenfalls noch nicht ganz verwirklicht werden. Dieser Ent- schluB ist uns schwer gefallen; denn wir sind iiberzeugt, daB auch den auf die Anwendung gerichteten Teilen der Botanik groBe wissenschaft- liche Bedeutung zukommt. Es hat sich aber als unmoglich herausgestellt, der angewandten Botanik im Rahmen eines angemessenen Bandum- fanges auch nur annahernd gerecht zu werden. Das miiBte auf andere Weise geschehen, z. B. durch eine eigene Reihe von Fortschrittsberichten. Die Herausgeber Inhaltsverzeichnis A. Anatomie und Morphologie 1. Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Zelle. Von Professor Dr. LOTHAR GElTLER und Professor Dr. ELISABETH TSCHERMAK-WOESS, Wien III, Botanischer Garten, Rennweg 14 ............ .

Noch vor zwei Jahrzehnten konnte man oft horen (und sogar lesen), die Behauptung der Existenz einer endogenen Tages- rhythmik gehore in den Bereich der Metaphysik. Die These gar, diese "innere Uhr" werde von Pflanzen und Tieren wirklich zur Zeitmessung benutzt, wurde als Rtickfall der Biologie in Mystik und Parapsychologie angesehen. Die 1. Auflage dieses Buches sollte mithelfen, solche Einschatzungen als unberechtigt zu er- weisen. Jetzt erscheinen jiihrlich etwa 1000 Arbeiten tiber biologische Rhythmen und damit zusammenhiingende biologische und medi- zinische Probleme. Dieser groBe Informationszuwachs lieB eine Neubearbeitung gleichzeitig notwendig und gewagt erscheinen. Ich danke dem Verlag, daB er vor fast zwei Jahrzehnten auf das Wagnis eingegangen ist, angebliche Mystik als Wissenschaft anzusehen. Ich danke allen, mit denen ich in den vergangenen Jahren tiber Fragen der "inneren Uhr" diskutieren konnte, und allen denen, die mir durch neue Versuchsergebnisse Anregungen zur Verbesserung des Buches gegeben haben. Frau Brigitte Riitze danke ich flir das mtihsame Schreiben des Textes flir diese Neu- fassung. Tiibingen, im Mai 1977 ERWIN BUNNING Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung . . . . . . . . 1 1 a) Begriffsabgrenzung . . . b) Historische Entwicklung 1 Literatur ....... . 5 2. Grundphanomene ............... . 7 a) Beispiele . . . . . . . . . . . . . . 7 . . b) Arbeiten aIle circadianen Uhren mit dem gleichen 11 " Uhrwerk"? . . c) Periodenliingen .... 13 d) Erblichkeit . . . . 15 e) Verlust manifester Rhythmik 18 f) Vorkommen der circadianen Rhythmik bei niederen und hoheren Organismen . . . . . . . . . . 20 . .

Der Botanik edelster Bernf ist es, der allgemeinen Physiologie der Organismen die einfachsten und sichersten Grundzuge vorzuzeichnen und so einen wesentlichen Beitrag zum Ausbau des Fundaments dieser interessantesten und vielleicht auch wichtigsten Wissenschaft zu liefern. SCHLEIDEN, M. J.: Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik, 1849. Potentiell schlummert. . . . in den verschiedensten Spezies des Genu- Protoplast die Fahigkeit zu aller besonderen Gestaltung. Mit der fortschreiten- den Entwicklung und Arbeitsteilung treten dann einzelne Funktionen deut- licher hervor . . . Das Studium solcher spezialisierter Prozesse ist deshalb von eminenter Bedeutung und ein sehr wichtiges Werkzeug fur das Eindringen in das Getriebe des Protoplasten. PFEFFER, W.: Pflanzenphysiologie, 2. Auf!., 1897. Mit diesen Worten ScHLEIDENs, des erfolgreichen Verfechters induk- tiver Forschung in der Botanik, und PFEFFERs, des nicht minder erfolg- reichen Meisters in der Handhabung dieser Methode, sei die Absicht meiner Arbeit gekennzeichnet. So soll denn das Schwergewicht dieses Buches nicht in der Zusammenstellung von Tatsachen liegen, sondern in dem Versuch zur Verarbeitung der Tatsachen, um zu zeigen, welcher Anteil dem Studium pflanzlicher Entwicklungs- und Bewegungsvorgange an der Loesung der Grundprobleme jeder physiologischen Forschung zukommt. Die neuere Physiologie hat immer mehr gezeigt, wie treffend jene Worte PFEFFERs sind. Wir koennen von den verschiedensten Erscheinungen ausgehen und stossen doch uberall wieder auf die gleichen Grundvorgange in den Zellen. Zur Ermittlung dieser elementaren Lebensprozesse studieren wir trotzdem nicht nur eine Zelle, sondern die verschiedenartigsten Zellen, Gewebe und Organe zahlreicher Pflanzen- und Tierarten, so im Sinne der Worte PFEFFERs immer neue Wege zur Erschliessung der Geheimnisse des Protoplasmas findend.

In dem Bilde von den Arbeitsprinzipien des Organismus, zu dem der Biologe die ihm wesentlich erscheinenden Ergebnisse der experimentellen Forschung zusammenfugt, kommt mehr noch als beim Bericht uber Einzelfragen die personliche Einstellung zum Ausdruck. War die Dar stellung eines solchen Bildes auch meine Hauptabsicht, so muBte doch in einem Lehrbuch fernerhin auf viele pflanzenphysiologische V organge eingegangen werden, die noch zu wenig analysiert worden sind, um einen Beitrag zur Klarung allgemeiner Fragen liefern zu konnen, die aber dem Leser einen Einblick in die Mannigfaltigkeit der Erscheinungen und den Umfang der experimentellen Kleinarbeit geben. So wie bei der Abfassung des Textes muBte auch bei der Auswahl der Literaturhinweise auf die Verschiedenartigkeit der Interessen Ruck sicht genommen werden. Ich habe in den jedem Abschnitt angefugten Literaturhinweisen auBer zusammenfassenden Darstellungen auch zahl reiche fUr das Auffinden der weiteren Literatur wichtige Einzelarbeiten genannt. Ich sehe keinen Nachteil darin, wenn nicht nur dem Forscher, sondern auch dem Studenten neben den Tatsachen die Meinung des Verfassers vorgelegt wird. So wird der Student fruhzeitig erkennen, daB die Wissen schaft nicht eine Anhaufung von Tatsachen ist, die man nach Belieben entweder aus einer Vorlesung oder aus einem Buch erlernen konne. Wich tiger als die Vermittlung von Tatsachen ist das Uberzeugen von der Not wendigkeit, sich zur wirklichen Erarbeitung einer eigenen Auffassung tiber die Wege und Ergebnisse der biologischen Forschung nicht mit einer QueUe zu begnugen. Das Manuskript wurde im Juni 1938 abgeschlossen; von den spater erschienenen Arbeiten konnte ich infolge einer langeren Tropenreise nur wenige berucksichtigen."